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Symbiogenese von Mitochondrien und Plastiden

Die einst heftig umstrittene Endosymbionten-Theorie der Zellevolution, nach der Mitochondrien und Plastiden der Eukaryotenzellen aus der Inkorporation und Integration von Bakterienzellen in eine ursprüngliche Zelle hervorgegangen sind, ist durch vielfältige Befunde belegt und heute allgemein anerkannt. Neue genetische und biochemische Analysen liefern detaillierte Hinweise auf diese fundamentalen Ereignisse, die vor mehr als einer Milliarde Jahren stattgefunden haben.

Konstantin Sergejewitsch Mereschkowsky (1855-1921) © Museum of Zoology (Saint Petersburg)
Der russische Biologe Konstantin Mereschkowsky veröffentlichte 1905 unter dem Titel „Natur und Abstammung der Chromatophoren im Pflanzenreich" eine Arbeit, in der er die These aufstellte, dass die für die Photosynthese verantwortlichen Plastiden („Chromatophoren") der Pflanzenzellen auf einzellige Algen zurückgehen, die in einer symbiotischen Beziehung zu ihrer Wirtszelle leben.

Plastiden sind Symbionten und keine Zellorgane

Als Modell diente Mereschkowsky die große Pflanzengruppe der Flechten, bei denen er gezeigt hatte, dass sie aus einer Symbiose von Pilzen und Algen entstehen. Vier Jahre später legte er eine Theorie zur Entstehung der (höheren) Organismen auf der „Basis von Symbiogenese" mit folgenden erstaunlichen Schlussfolgerungen vor: „Chlorophyllkörner (das sind die Plastiden) wachsen und ernähren sich, sie synthetisieren Proteine und Kohlenhydrate - alles unabhängig vom Zellkern. Mit einem Wort, sie verhalten sich wie unabhängige Organismen und sollten auch als solche untersucht werden. Sie sind Symbionten und keine Zellorgane".

Elektronenmikroskopisches Bild einer Chloroplasten-Teilung. Die auffälligen, von Hohlräumen umgebenen glatten Strukturen sind Stärkekörner. © LMU

Seine Vorstellungen zur Symbiogenese der Plastiden grüner Pflanzenzellen (der Chloroplasten) basierten in einem entscheidenden Punkt auf früheren Beobachtungen des deutschen Botanikers Andreas Schimper (1856-1901), dass die Chlorophyllkörner in den Pflanzenzellen nicht etwa neu entstehen, sondern sich wie Hefezellen durch Teilung vermehren und bei der Teilung der Pflanzenzelle selbst auf die Tochterzellen verteilt werden. Man muss die Beobachtungsgabe, die Geduld und den Scharfsinn dieser Zellforscher des 19. Jahrhunderts bewundern, die an der Grenze der lichtmikroskopischen Auflösung mit Geräten, die man heute nicht einmal im Schulkurs findet, Erkenntnisse gewannen, die sich erst viel später als grundlegend richtig durchgesetzt haben. Denn zunächst einmal wurden die Untersuchungen und Interpretationen von Schimper und Mereschkowsky von der Fachwelt abgelehnt und gerieten weitgehend in Vergessenheit.

Endosymbionten-Theorie setzte sich durch

„Wiederentdeckt“ wurde die Symbiogenese-Theorie mehr als sechzig Jahre später durch die Amerikanerin Lynn Margulis, offenbar in Unkenntnis der alten russischen und deutschen Arbeiten. Sie stützte sich vor allem auf eigene elektronenmikroskopische Untersuchungen. Vielfältige weitere Evidenzen aus anderen Disziplinen – Biochemie, Genetik, Pharmakologie, Evolutionsforschung und Ökologie – haben der Theorie gegen heftige Widerstände schließlich zur allgemeinen Anerkennung verholfen. Allerdings sind es keine Algen, aus denen die Plastiden der Pflanzen entstanden sind, sondern Cyanobakterien (die früher fälschlich meist als blaugrüne Algen bezeichnet worden waren).

Schema der Entstehung eines Mitochondriums durch Endocytose. © COS, Universität Heidelberg

Nicht nur die Plastiden, sondern auch die Mitochondrien, die Atmungsorganellen von pflanzlichen und tierischen Zellen (Eukaryotenzellen oder Eucyten), waren danach durch Symbiogenese entstanden. Im Elektronenmikroskop wird sichtbar, dass beide Zellorganellen - im Gegensatz zu anderen Zellorganellen - von einer doppelten Membran umgeben sind.

Wie biochemische Analysen - unter anderem durch den Autor dieses Artikels - gezeigt haben, ähnelt die äußere Membran in ihrer Zusammensetzung der Plasmamembran der Zelle; die innere, stark aufgefaltete Membran dagegen ist von allen anderen Membransystemen der Zelle völlig verschieden. Die innere Mitochondrienmembran enthält unter anderem die Komponenten der Atmungskette wie die Cytochrome b, c und Cytochrom-Oxidase sowie ein spezielles Lipid namens Cardiolipin, das sonst nur in manchen Bakterien vorkommt. Auf den inneren Membranstapeln von Chloroplasten ist der Photosynthese-Apparat lokalisiert, einschließlich lipidartiger Elektronenüberträger wie Tocopherol und Karotinoide, wie man sie auch von Cyanobakterien kennt. Diese Befunde werden zwanglos durch die „Endosymbionten-Theorie der Zellevolution", wie die Symbiogenese-Theorie auch genannt wird, erklärt. Diese besagt, dass Mitochondrien und Plastiden in der frühen Entwicklungsgeschichte des Lebens durch Endocytose von Bakterien durch eine „Urzelle" entstanden sind.

Diese Theorie ist durch viele Daten untermauert und wird heute in ihren Grundzügen von den Fachleuten kaum noch in Zweifel gezogen. Lynn Margulis hatte aber auch typische Eigenschaften von Eucyten wie Geißeln und ihren Basalkörpern durch Symbiogenese aus ursprünglich freilebenden Spirochäten (langgestreckten, beweglichen  Bakterien) erklärt, eine von den Experten fast einhellig abgelehnte Hypothese. Im November 2011 verstarb die durch ihre Vorliebe zu radikalen neuen Konzepten (darunter die bei Esoterikern beliebte Gaia-Hypothese von James Lovelock) umstrittene Wissenschaftlerin. Ihre provokativen Ideen hatten dazu geführt, dass ihre Verdienste um die Endosymbionten-Theorie besonders in der deutschen Fachliteratur kaum gewürdigt wurden.

Argumente für die Richtigkeit der Theorie

Zu den stärksten Argumenten für die Endosymbionten-Theorie gehört, dass sowohl Mitochondrien als auch Plastiden eigene DNA und einen eigenen genetischen Apparat zur Proteinsynthese besitzen. Die DNA ist wie bei Bakterien ringförmig und nicht in Histone verpackt, die RNAs und Ribosomen sind ebenfalls vom Bakterien-Typ. Allerdings ist der Genbestand drastisch reduziert; die meisten Proteine der Organellen werden von Genen des Zellkerns kodiert. In den Chloroplasten grüner Pflanzenzellen hat der DNA-Ring (die cpDNA) eine Größe von bis zu 200.000 Basenpaaren und liegt in etwa 20 bis 40 Kopien vor; da grüne Pflanzenzellen zahlreiche Chloroplasten enthalten, entspricht das tausend oder mehr cpDNA-Kopien pro Zelle. Mitochondriale DNA (mtDNA) in tierischen Zellen ist wesentlich kleiner, nur etwa 14.000-19.000 Basenpaare in fünf bis zehn Kopien pro Mitochondrium. Weil aber jede Zelle bis über tausend Mitochondrien enthält, macht diese mtDNA etwa ein Prozent der Gesamt-DNA der Zelle aus.

Dr. Peer Bork, Senior Group Leader and Joint Coordinator of the Structural and Computational Biology Unit, EMBL, Heidelberg © EMBL

Ihren bisher größten Triumph erlebte die Endosymbionten-Theorie, als man die cpDNAs und mtDNAs von Pflanzen und Tieren sequenzieren und mit den Gensequenzen verschiedener Mikroorganismen vergleichen konnte. Das Team von Dr. Peer Bork am Europäischen Molekularbiologischen Laboratorium in Heidelberg hat dazu wesentlich beigetragen. Um aus den gewaltigen Datenmengen sinnvolle Aussagen zu gewinnen, kommt es darauf an, wie die Information gefiltert und bewertet wird. So wird mit speziellen Bioinformatik-Tools das sogenannte Hintergrundrauschen vermindert, und Gene, die keine Aussagen über Abstammungen erlauben, weil sie beispielsweise durch horizontalen Gentransfer übertragen worden sind, müssen aus der Analyse ausgeklammert werden (s. auch "Mit Genomanalysen zu einem neuen Stammbaum des Lebens"). Das Verblüffende ist, dass sich dann aus den Gensequenzen tatsächlich Verwandtschaftsverhältnisse ablesen lassen, die auf gemeinsame Vorfahren vor mehr als einer Milliarde Jahren zurückgehen.

Mitochondrien stammen offenbar von alpha-Proteobacteria ab, einer Bakteriengruppe, zu der unter anderem die Rickettsien gehören, winzige zellwandlose Mikroben, die als obligate intrazelluläre Parasiten so unangenehme Krankheiten wie Typhus verursachen. Für die Plastiden - ob bei den diversen Algen oder den höheren Pflanzen - ergibt der Sequenzvergleich eindeutig die Cyanobacteria als nächste Verwandte. Die Daten erlauben keine Aussage, ob die Symbiogenese der Plastiden einmal oder mehrmals in der Evolution der Organismen erfolgte. Viele Experten favorisieren zwei solche Ereignisse, eines für Grünalgen, eines für Rotalgen; die Plastiden aller anderen zur Photosynthese befähigten Eukaryonten leiten sich danach von einer dieser beiden Gruppen ab. Der gesamte photosynthetisch erzeugte Sauerstoff auf unserer Erde geht demnach auf Cyanobacterien zurück - entweder als freilebende Mikroorganismen oder als durch Endosymbiose eingefangene und „domestizierte" Plastiden.

Symbiogenese-Modelle

Unter heute lebenden Organismen gibt es viele, die sich als Modellsysteme für die Symbiogenese von Mitochondrien und Plastiden anbieten. Der primitive Erdpilz Geosiphon beispielsweise bildet gelegentlich Strukturen aus, in die er durch Phagocytose bestimmte Cyanobakterien (Nostoc punctiforme) aufnimmt, die für den Pilz die Funktion von Chloroplasten übernehmen und seinen Energiebedarf zur Fixierung von Luftstickstoff decken. Viele Organismen - vom einzelligen „Grünen Pantoffeltierchen“ (Paramecium bursaria) bis hin zu Korallen und der Riesenmuschel Tridacna - nehmen Chloroplasten-haltige Algen in sich auf, die dann für den Wirtsorganismus Photosynthese betreiben. In all diesen Fällen ist die Symbiose jedoch nicht obligat; die beiden Partner können auch unabhängig voneinander existieren. Bei Mitochondrien und Plastiden ist das anders: Sie haben längst ihre Autonomie verloren und unterliegen der Kontrolle des Zellkerns ihrer Wirtszelle.

Durch das Studium solcher Symbiogenese-Modelle hat man endlich auch eine Systematik in die unübersichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen Algengruppen bringen können. Die Plastiden der Rotalgen und der Grünalgen, einschließlich der von diesen abstammenden höheren Pflanzen, gehen auf eine primäre Endosymbiose (wie bisher beschrieben) zurück. Alle anderen Algen haben Plastiden, die nicht von zwei, sondern drei oder sogar vier Membranen umgeben sind und gelegentlich sogar zellkernähnliche Reste enthalten. Hier handelt es sich um sekundäre Endosymbiosen, bei denen die Wirtszellen andere plastidenhaltige Eucyten (Grün-oder Rotalgen) phagozytiert hatten. Dinoflagellaten sind sogar durch tertiäre Endosymbiose entstanden, eine Situation wie bei den russischen Matrjoschka-Puppen: Ein begeißelter Einzeller verschlang eine sogenannte haptophyte Alge, die selbst durch Einverleibung einer Rotalge in einen Einzeller entstanden war, während die Rotalge selbst aus einer (vermutlich bereits eukaryotischen) Wirtszelle hervorging, die Cyanobakterien aufgenommen und zu ihren Plastiden gemacht hatte.

Die Symbiogenese der Mitochondrien erfolgte offenbar noch bevor eine primäre Endosymbiose mit Cyanobakterien stattfand. Mitochondrien sind genetisch stärker in die Wirtszelle integriert als Plastiden, und es gibt keine plastidenhaltige Zellen ohne Mitochondrien. Wann ist es zu diesen für die Entwicklung allen höheren Lebens entscheidenden Schritten gekommen? Molekulare Uhren, die auf Mutationsraten in den Gensequenzen beruhen, sind für so weit zurückliegende Ereignisse, für die es keine Referenzsysteme gibt, nicht verlässlich; die Angaben schwanken zwischen 850 Millionen und 2 Milliarden Jahren vor unserer Zeit. In den letzten Jahren sind in präkambrischen Gesteinen immer mehr Mikrofossilien nachgewiesen worden, die freilich nicht einfach zu interpretieren sind. Nach heutigem Wissenstand gab es Cyanobakterien sicher schon vor mindestens 2,7 Milliarden Jahren. In etwa 1,2 Milliarden Jahre altem Gestein hat man mehrzellige Fossilien gefunden, die der heute lebenden Rotalge Bangia erstaunlich ähnlich und zweifellos als Eukaryoten anzusprechen sind. Irgendwann in der Zeit davor haben demnach die symbiogenetischen Ereignisse, die zu Mitochondrien und Plastiden führten - die wichtigsten Evolutionsschritte auf dem Weg zu höher entwickeltem Leben - stattgefunden.

Literatur:
Peter Sitte: Symbiogenese in der Zell- und Lebensevolution. In: Storch V, Welsch U, Wink M: Evolutionsbiologie, pp. 227-238. Springer, Heidelberg 2007
Ulrich Kutschera: Evolutionsbiologie, pp. 149-164. Eugen Ulmer, Stuttgart 2006

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